Les microtubules
Structure et composition
Les microtubules sont des cylindres creux d’environ 25 nm de diamètre formés de 13 protofilaments, eux‑mêmes constitués d’hétérodimères de tubuline α/β. Ils sont longs, rectilignes, non ramifiés et polarisés avec un extrémité plus ( + ) et une extrémité moins ( – ). Il existe des microtubules labiles (cytoplasmiques et du fuseau mitotique) sensibles aux agents dépolymérisants et des microtubules stables (centrioles, cils, flagelles, axones) qui résistent à la dépolymérisation.
La polymérisation des microtubules commence par une phase de nucléation (souvent initiée par la γ‑tubuline des centrosomes) puis se poursuit par l’élongation. Les microtubules présentent une instabilité dynamique : ils alternent phases de croissance et épisodes de raccourcissement rapides (catastrophes), la présence d’une coiffe de tubuline GTP stabilisant l’extrémité. Cette dynamique est contrôlée par l’hydrolyse du GTP associé aux dimères de tubuline et par diverses protéines associées (MAPs).
Fonctions
Les microtubules participent à la charpente cellulaire, à la mise en place de l’appareil mitotique, au transport intracellulaire et à la constitution des cils et flagelles. Ils servent de rails pour des protéines motrices telles que les dynéines et les kinésines, qui assurent le déplacement des organites ou des vésicules le long des microtubules.