Structure et ultrastructure du noyau

Le noyau est enveloppé par l’enveloppe nucléaire, formée de deux membranes adjacentes (interne et externe). Elle constitue une barrière sélective entre le nucléoplasme et le cytoplasme. L’enveloppe isole l’ADN pendant l’interphase, contrôle les échanges nucléocytoplasmiques et assure que les ARN messagers soient complètement maturés avant leur export vers le cytoplasme. La membrane externe est continue avec la lumière du réticulum endoplasmique rugueux et partage sa structure, tandis que la membrane interne est liée à la lamina nucléaire.

La lamina nucléaire

Sous-jacente à la membrane interne, la lamina est un réseau de lamines, protéines apparentées aux filaments intermédiaires du cytosquelette. On distingue des lamines de type A (lamine A et lamines C issues du même gène) et de type B (lamines B1 et B2). Elles s’associent en filaments et interagissent avec des protéines membranaires (émerine, protéines LAP), des composants du pore nucléaire et la chromatine. Les lamines jouent un rôle dans la réplication et la transcription de l’ADN, l’organisation de la chromatine, l’agencement des pores nucléaires et la croissance du noyau.

Les pores nucléaires et le transport nucléocytoplasmique

Les complexes du pore nucléaire (NPC), assemblages d’environ 50 nucléoporines, forment des structures cylindriques de 120 nm de diamètre (ouverture de 25 nm) enchâssées dans l’enveloppe. Chaque noyau contient 3 000 à 4 000 pores, dont le nombre varie selon l’état physiologique (embryogenèse, stimulation hormonale). Ces pores contrôlent un flux massif : pour assembler 10 millions de ribosomes en 20 heures, le noyau importe plus de 500 millions de protéines ribosomiques, soit 10 000 par seconde. Les transports se font soit passivement (pour les petites molécules), soit activement, via des séquences signal : les NLS (nuclear localisation signal), riches en lysines et arginines, permettent l’import des protéines; les NES (nuclear export signal), riches en leucines, permettent leur export; les NRS (nuclear retention signal) retiennent certains complexes ARN‑protéines immatures dans le noyau.

Le nucléole

Le nucléole est un corpuscule sphérique dense et dynamique, visible en interphase et disparaissant pendant la mitose. Sa taille reflète l’activité de synthèse protéique de la cellule. Le nucléole remplit trois fonctions principales :

• la biogenèse des ribosomes : transcription des pré‑ARNr par l’ARN polymérase I, maturation des ARNr (avec les complexes snoRNP) et assemblage des sous-unités ribosomiques 40S et 60S;

• le contrôle du cycle cellulaire : il séquestre des protéines clés (ex. Cdc14) pour réguler la progression en mitose, via des interactions avec des CDK et le complexe APC;

• la régulation de l’activité de la protéine p53 (non détaillé dans l’extrait).

Les gènes ribosomiques sont regroupés dans cinq « organisateurs nucléolaires » (chromosomes 13, 14, 15, 21 et 22), et plus de 400 à 5 000 copies d’ADNr sont présentes par génome diploïde. Une fois assemblées, les sous-unités ribosomiques sont exportées vers le cytoplasme via les pores nucléaires.